Динамика межполушарных отношений при латерализации дихотического стимула

Полевая С.А.

 Нижегородская государственная медицинская академия, Нижний Новгород,

vostokov@appl.sci-nnov.ru

 

При дихотической стимуляции формируется иллюзорный звуковой образ, латерализованный в соответствии с интерауральной задержкой со стороны опережающего стимула. Вопрос о нейродинамических коррелятах эффектов дихотической стимуляции до сих пор остается открытым. Установлено, что одни и те же механизмы обеспечивают локализацию как реального, так и виртуального источников звука [1]. За формирование субъективного звукового образа справа от сагиттальной плоскости головы отвечает левое полушарие, слева от сагиттальной плоскости – правое; азимут  прямо зависит от межполушарной разницы возбуждений [5]. Дихотическая стимуляция с интерауральной разницей во времени предъявления звукового сигнала провоцирует преимущественную активацию полушария,  контралатерального стороне опережающего стимула. Этот эффект широко используется для изучения функциональной межполушарной асимметрии (МПА). Как правило, источник виртуального звукового сигнала локализуется в крайнем латеральном положении, а специализацию доминирующего полушария идентифицируют по особенностям ответных поведенческих реакций [4]. Стационарные условия стимуляции позволяют изучить стационарную асимметрию  алгоритмов обработки информации. Правое полушарие связывают с конкретным образным мышлением, а левое – с логическим  абстрактным мышлением. Новые возможности для исследования функционального состояния мозга открываются благодаря использованию иллюзии движения субъективного звукового образа, возникающей при дихотической стимуляции с нарастающей межушной задержкой [5].  Цель нашей работы – оценка информативности пороговых характеристик иллюзорного движения субъективного звукового образа при дихотической стимуляции для изучения межполушарных отношений.

 

МЕТОДЫ.

Для измерения субъективного звукового пространства разработана новая компьютерная технология латерометрии, обеспечивающая регистрацию звуколокализационной функции. Виртуальное акустическое пространство формировалось с помощью серии дихотических импульсов частотой 3 Гц с нарастающей интерауральной задержкой при шаге 23 мкс. Использовались шумовые звуковые импульсы с амплитудой 40 дБ над порогом и продолжительностью 50 мкс (рис. 1). Если звуковые сигналы в дихотическом стимуле были равны по интенсивности и предъявлялись одновременно в оба уха (для каждого уха свой канал стимуляции), то формировался единый звуковой образ, который ощущался испытуемым внутри головы, в центре межушной дуги. При нарастании задержки звук начинал смещаться из центра по направлению к опережающему уху. Величина межушной задержки (dTmin), необходимой для начала движения звука, характеризует лабильность полушария, противоположного направлению смещения. 

Рис. 1. Временная диаграмма серии дихотических стимулов, t1 – продолжительность звукового импульса; Dt – интерауральная временная задержка; T – период в серии.

При дальнейшем нарастании задержки звуковой образ достигал положения крайней латерализации: соответствующая межушная задержка (dTmax) характеризует возбудимость противоположного полушария. Наконец, при дальнейшем нарастании межушной задержки формируется адекватный образ – человек слышит два независимых звука в каждом ухе: соответствующий параметр – время расщепления (dTrash). Этот момент характеризует устойчивость противоположного полушария.

Сравнивая величину этих трех параметров при дв��жении звука вправо и влево, можно построить звуколокализационную функцию (ЗЛФ), характеризующую межполушарную асимметрию [3]. Всего же возможно построить 8 различных типов звуколокализационной функции, т.е. определить 8 профилей межполушарной асимметрии. Для количественной оценки асимметрии вычислены коэффициенты по каждому из параметров по формуле :

AS=(dTпр- dTлев)/ (dTпр+ dTлев)                                      (1)

где dTпр, dTлев – значение параметра при иллюзии смещения звука вправо и влево. Положительные коэффициенты асимметрии по лабильности (ASmin) и возбудимости (ASmax) и отрицательные по устойчивости (ASrash) соответствуют доминированию правого полушария. Общий уровень асимметрии вычислялся как модуль векторной разности для трехмерного пространства dTmin:dTmax:dTrashдля двух векторов, заданных пороговыми показателями латерализации при смещении звука вправо и влево соответственно, по формуле :

ASS=                              (2)

Проведен мониторинг ЗЛФ 5 здоровых испытуемых в течение 3 лет; исследована структура МПА по показателям ЗЛФ в однородной выборке из 70 правшей в возрасте от 18 до 20 лет;  проведена оценка влияния экзаменационного стресса на группе из 20 студентов.

Контроль психоэмоционального напряжения осуществлялся по показателям ситуативной и личностной тревожности, регистрируемых тестом Спилбергера-Ханина.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Мониторинг ЗЛФ у 5 добровольцев в течение нескольких 3 лет показал, что при стандартной психоэмоциональной ситуации у каждого индивидуума существует достоверная статистически значимая разница в показателях ЗЛФ при латерализации дихотического стимула.  Устойчиво воспроизводятся значения пороговых интерауральных задержек (dTmin, dTmax, dTrash) и знаки коэффициентов межполушарной асимметрии.

В однородной выборке из 70 правшей в возрасте от 18 до 20 лет у 6%  асимметрия по всем показателям не превышала 5%. По показателю ASmax  выборка разделилась поровну; по показателю ASrash левополушарных (ЛевП) оказалось на 8% больше, чем правополушарных (ПрП); по показателю ASmin– ПрП на 14% больше, чем ЛевП (рис.2).

Рис.2  Распределение по знаку асимметрии на основе различных показателей ЗЛФ.

У 10% по всем показателям проявлялась доминирование правого полушария, у 11% - левого (рис.3). Сравнительный анализ данных в группах с полным доминированием показал, что   достоверны различия  по всем порогам латерализации при иллюзии смещения звука влево, то есть по характеристикам ЗЛФ для правого полушария. У ПрП лабильность, возбудимость и устойчивость правого полушария

 

 

 

 

 

Рис.3  Звуколокализационные функции у групп с полным доминированием по всем показ��телям ЗЛФ. Черные столбики – ПрП, серые столбики – ЛевП. Звездочками обозначены достоверные отличия.

проявляется эффективнее, чем у ЛевП. По  порогам латерализации при иллюзии смещения звука  вправо,  то есть характеристикам ЗЛФ для левого полушария, достоверны различия по показателю расщепления (устойчивости):  у ЛевП устойчивость  левого полушария проявляется эффективнее, тогда как лабильность и возбудимость левого полушария не зависят от направления асимметрии. По интегральному коэффициенту ASSуровень правополушарности в группе ПрП и уровень левополушарности в группе ЛевП был достоверно одинаковым и составлял 19%.

Для оценки динамики асимметрии ЗЛФ в стрессовой ситуации каждого из 20 студентов несколько раз тестировали в течение семестра при стандартной учебной нагрузке и один раз в день экзамена перед объявлением оценки.  По средневыборочным показателям ЗЛФ изменений не выявлено, однако у 89% произошла инверсия МПА хотя бы по одному показателю, из них у 35% - по 2 показателям, у 1 человека – полная инверсия. Достоверно изменяется уровень межполушарной асимметрии по возбудимости (ASmax), по устойчивости (ASrash) и по интегральному показателюASS: в ситуации неопределенности асимметрия по ЗЛФ уменьшается (Рис.4, А).

А

Б

Рис.4 Влияние стрессовой ситуации на асимметрию ЗЛФ. А – изменения асимметрии по разным показателям ЗЛФ; Б – зависимость между исходным уровнем асимметрии и приращением при стрессе. Звездочками обозначены достоверные отличия.

Изменение асимметрии ЗЛФ зависит от исходного уровня асимметрии: коэффициент корреляции между ASS при стандартной учебной нагрузке cприращением этого показателя в ситуации экзамена составил 0,79% (p<0.01) (рис.4,Б). Аналогичные закономерности в изменениях межполушарных отношениях при нелатерализованных нагрузках были обнаружены в исследовании межполушарной разности уровней постоянного потенциала мозга [2].  Выявлена отрицательная корреляция между уровнем асимметрии и показателем ситуативной тревожности по Спилбергеру-Ханину. Дисперсия всех показателей ЗЛФ в исследуемой выборке в ситуации экзамена резко снижается. Таким образом, стресс стирает как межполушарные, так и индивидуальные особенности, и играет роль фактора стандартизации в обработке дихотических стимулов.

ВЫВОДЫ

-         Асимметрию звуколокализационной функции можно рассматривать как показатель межполушарных отношений.

-         В стационарном функциональном состоянии показатели асимметрии ЗЛФ устойчивы как по знаку, так и по величине.

-         В группе праворуких наблюдаются все возможные (8) структуры асимметрии; у 21%  выявлено полное доминирование одного полушария по показателям ЗЛФ.

-         В ситуации стресса сглаживаются как межполушарные, так и индивидуальные различия при латерализации дихотического стимула.

Дальнейшие исследования должны быть направлены на поиск нейродинамических коррелятов показателей ЗЛФ.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ [№ 05-08-33526].

ЛИТЕРАТУРА.

1.      Альтман Я.А. Функциональная асимметрия мозга и игнорирование среды // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2003. Т. 39. С. 27–32.

2.      Боголепов Н.Н., Фокин В.Ф. Функциональная межполушарная асимметрия. М: Изд-во «Научный мир». 2004. 728 с.

3.      Парин С.Б.,  Полевая С.А. Исследование влияния психотропных препаратов на сенсорные функции человека Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И.Лобачевского . Нижний Новгород, Изд-во ННГУ.2006.вып.1(5).с. 66-78.

4.        Хомская Е.Д., Ефимова И.В. К проблеме типологии индивидуальных профилей межполушарной асимметрии мозга. Вестн. МГУ, Психология, 1991, 4, 42.

5.      Щербаков В.И., Паренко М.К., Полевая С.А., Шеромова Н.Н., Возрастные особенности структуры субъективного звукового поля человека. Сенсорные системы. 2001. № 4. т.15 с.309-315.