Цитоархитектонические критерии структурной асимметрии корковых формаций мозга человека

И.Н. Боголепова, Л.И. Малофеева

НИИ мозга РАМН

 

Длительное время считалось, что анатомически большие полушария  головного мозга человека равны, и функции локализуются симметрично в обоих полушариях.

Broca в 1861 описал 2 больных, которые лишились речи и у которых был поврежден мозг в третьей лобной извилине левого полушария. В 1865 году Broca установил преобладающую роль левого полушария для речевой функции и сделал вывод, что эта зона регулирует речь. Последующие изучения подтвердили, что эта часть лобной доли действительно связана с речевой функцией. И она была названа зоной Брока. Неожиданное открытие привело к формулированию концепции церебрального доминирования, которая утверждает, что одна половина мозга в основном или полностью ответственна за формирование данной функции. Broca также пришел к выводу о тесной связи между левополушарным доминированием речевой функции и заметным преобладанием правшей. Как полагали, правши имеют ее доминирование в левом полушарии, а левши – в правом. Несмотря на то, что принципы тесной связи левополушарного доминирования речевой функции у правшей и правостороннем доминировании у левшей были неоднократно опровергнуты, они продолжают оказывать большое влияние на исследователей и в настоящее время.

В 1981 году профессору психологии Калифорнийского технологического института Sperry R. была вручена Нобелевская премия за открытие «функциональной специализации мозга». Результаты исследований по  функциональной асимметрии полушарий мозга были систематизированы Спрингером С. и Дейчем Т. (1983) в книге «Левый мозг, правый мозг».

В настоящее время анализ имеющихся в литературе данных дает возможность оценить различную роль каждого из полушарий в формировании и обеспечении психической деятельности человека, в осуществлении речевых и неречевых процессов (Kimura 1967, А.П. Лурия 1973, А.П. Лурия, Э.Г. Симмерицкая 1975Е.В., Шмидт 1975, Э.Г. Симмерицкая 1978, В.М. Мосидзе 1978, 1979, Sperry 1982, и другие). Левое полушарие связано с реализацией речевых функций. Оно преимущественно специализируется в аналитической абстрактной деятельности на речевой и знаковой основе, участвует в прогнозировании сложных моторных и психических актов. Правое полушарие участвует в основном в восприятии пространства, времени и имеет особое значение в эмоциональных проявлениях. Большинство гностических функций и некоторые виды праксиса обеспечиваются преимущественно правым полушарием.

В связи с тем, что все психологические процессы являются сложными по их функциональной организации и обусловлены особенностями их структурной организации на разных уровнях (О.С. Адрианов 1999, И.Н. Боголепова  2001), особенно важным является детальное знание их морфологического субстрата. Исходя из вышесказанного, в настоящее время в нейроморфологии актуальной стала задача установления структурных основ функциональной асимметрии мозга человека.

Нами были изучены речедвигательные поля 44 и 45, корковые поля двигательного анализатора 4 и 6,  поля 39 и 40 нижней теменной области, связанные с процессами чтения, письма, рисования и формирования целенаправленных действий. Исследование проводилось на 24 полушариях мозга взрослого человека (правши). Все изученные случаи не имели при жизни неврологических или психических заболеваний. Исследовались непрерывные серии фронтальных срезов мозга. Срезы мозга толщиной 20 мкм, окрашивались крезил-виолетом по методике Ниссля в модификации лаборатории  цитоархитектоники мозга Института мозга РАМН. Изучался каждый сороковой срез. Границы корковых полей 44, 45, 4, 6, 39 и 40 устанавливались с помощью микроскопа МБС-9. Объем структур и количество нейронов в корковых полях определялись с помощью современных стереологических методов, предложенных профессором H.Uylings(1986). Измерение площади профильного поля пирамидных нейронов в корковых полях проводилось с помощью системы интерактивного анализа изображений MOPVideoplan”. В каждом случае измерялось по 100 нейронов . Для измерения плотности нейронов в каждом слое анализировалось по 30 полей зрения. Статистическая обработка результатов измерения проводилась с использованием критерия Стъюдента. Оценка значимости достоверных отличий определялась при р≤0,05. Нейронный состав отдельных цитоархитектонических слоев корковых полей определялся по методике Л.И. Малофеевой и Н.С. Оржеховской. Было выделено 5 классов нейронов: сверхмалые (до 70 мкм2), малые (70,1-170,0 мкм2), средние (170,1-290,0 мкм2), крупные (290,1-500 мкм2), сверхкрупные (500,1 мкм2 и выше).

Изучение площади профильного поля нейронов слоев III3и V, объемной фракции нейронов и глии в полях 44 и 45 выявило четкую левополушарную доминантность, причем эта стабильность сохраняется на протяжении всей жизни человека в различных возрастных группах.

Исследование полей 4 и 6 выявил аналогичные особенности их строения в левом и правом полушарии мозга человека. Так, в слоях III и V поля 6 в левых полушариях величина площади профильных полей пирамидных нейронов превышала таковую в правых полушариях.

Такая же закономерность была прослежена при сопоставлении площади профильных полей пирамидных нейронов в слоях  III и V поля 4, причем наибольшие различия были выявлены при исследовании клеток Беца. Так, величина профильного поля клеток Беца в слое V поля 4 в левом  полушарии, равная 1335±25 мм2, достоверно превышает соответствующую величину клеток Беца в слое V в правом полушарии – 1122±28 мм2. Максимальная их величина также значительно больше в левом полушарии.

Исследование нижнетеменной области коры показало, что в поле 39 в слоях III3  и Vв большинстве изученных случаев достоверные отличия по величине площади профильных полей отсутствуют и только у некоторых индивидуумов этот показатель был больше в левом или в правом полушарии мозга (рис.1.).

 

 

Рис.1. Площадь профильного поля нейронов слоя III3поля 39 мозга человека.

* - достоверные отличия (при Р£0,05).

     Анализ классового состава нейронов по их величине профильного поля не выявил в этой структуре доминирования определенного размера нервных клеток в одном из полушарий мозга. Так, в слое III3поля 39 в левом полушарии мозга класс крупных нейронов в мозге Ar-32 составил 18%, в правом полушарии – 20%, в мозге Ar-18 –14% и 23%, в мозге Ан-3 – 25% и 17% соответственно.

В поле 40 в слоях III3и V в большинстве изученных экземпляров мозга взрослого человека не наблюдается достоверных отличий по среднему значению вели­чины профильных полей нервных клеток. Анализ объёмной фракции нейронов и глии в слое III3и Vполя 40 также показал незначительные  колебания этого показателя в правом и левом полушариях.

Измерение плотности нейронов в слояхIII3и Vв полях 39 и 40 нижнетеменной области коры мозга человека также не выявило преобладания величины этого показателя в одном и том же полушарии мозга.

Таким образом, в результате проведенных исследований были получены новые интересные научные факты, свидетельствующие о наличии определенных морфологических признаков функциональной асимметрии мозга человека.

Структурная организация речедвигательных полей 44 и 45 в левом и правом полушариях мозга человека различается по средней величине профильного поля пирамидных нейронов, их максимальной и минимальной величине, по показателю вариации и нейронному составу клеток в слоях III иV. Особенности структурной организации полей 44 и 45 в левом и правом полушариях, по-видимому, связаны с латерализацией речедвигательных функций человека в коре больших полушарий.

Исследование корковых полей 39 и 40 не выявило  приуроченности определенных структурных признаков к левому или правому полушарию. Отсутствие выраженной  доминантности изученных цитоархитектонических признаков в одном из полушарий мозга в теменной области свидетельствует о сложном взаимоотношении мнестических функций и их морфологической основы в коре мозга человека. Можно предположить, что в проявлениях сложной человеческой психики принимают участие корковые структуры обоих полушарий мозга человека.

Установленные факты говорят о том, что понятие «доминантности» левого полушария, является неправильным. Следует, по-видимому, говорить о том, что в каждом полушарии есть архитектонические формации, являющиеся ведущими в  обеспечении тех или иных специфических человеческих функций.

 

ЛИТЕРАТУРА

1.          Адрианов О.С.  О принципах структурно-функциональной организации мозга. Избр. научн. труды. М., 1999, 251с.

2.          Боголепова И.Н. Предпосылки структурной асимметрии речедвигательной зоны Брока мозга человека.// Вестник Российской Академии медицинских наук,. 2001, №4, с. 61–64.

3.          Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М. Изд.-во МГУ , 1973, 192 с.

4.          Лурия А.Р. , Симерницкая Э.Г. О функциональном взаимодействии полушарий головного мозга в организации вербально-мнестических функций // Физиология человека . 1975, т. 1., № 3, с. 411-417.

5.          Мосидзе В.М. Пациенты с расщепленным мозгом. // Бессознательное: природа, функции, методы исследования. Тбилиси: Мецниереба , 1978, с. 102-107.

6.          Мосидзе В.М. Расщепленный мозг и проблема межполушарных отношений // Материалы XII съезда Всес. Физиолог. об-ва им. Павлова. Алма-Ата . Л. : Наука, 1979, т. 1, с. 7-8.

7.          Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. М. : Изд.-во МГУ , 1978, 95 с.

8.          Шмидт Е.В., Бабенкова С.В. Функциональная асимметрия головного мозга человека.// Невропатол. и психиат. 1975, №12, с. 1767-1775.

9.          Broca P. Sur la facilite du language articule .// Bull. Soc. Antropol. (Paris), 1865, vol. 6., p. 377-393.

10.     Kimura D. Functional asymmetry of the brain in dichotic listening //Cortex. 1967,vol. 3, N 1, p. 163-278.

11.     Sperry R.W. Some effects of disconnecting the cerebral hemispheres// Biosci. Rep, 1982, vol. 2, 5, p. 265-276.

12.     [Springer S.P., Deutsch G.J.]Спрингер С. и Дейч Т. «Левый мозг, правый мозг». Пер. с англ. М.: Мир, 1983, 256 с.

13.      Uylings H.B.M., Van Eden C.G. and Hofman M.A.  Morphometry of size/volume variables and comparison of their bivariate relation in the nervous system under different conditions. // Neuroscience Methods, 1986, 18, p. 19-37.

 

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 01-04-48097).