Н.В.Вольф, О.М. Разумникова,  А.О. Брызгалов

Государственное учреждение НИИ физиологии Сибирского отделения РАМН

При изучении полушарной организации когнитивных функций конкурентное латерализованное предъявление двух разных стимулов обычно способствует большему проявлению функциональной асимметрии полушарий по сравнению с унилатеральным предъявлением. Высказывается точка зрения, что билатеральное предъявление стимулирует в каждом полушарии независимую обработку контралатерально предъявленной  информации с использованием  стратегий, наиболее характерных для данного полушария [3,4,6]. В отличие от этого унилатеральное  предъявление в большей степени выявляет доминирующую стратегию обработки информации, проявляя «статическую» асимметрию [5]. Одним из широко используемых способов конкурентного латерализованного предъявления сигналов является дихотическое, при котором два разных слуховых стимула синхронно предъявляются в два разных уха.В наших предыдущих исследованиях  установлено, что эффективность и стратегии запоминания дихотически предъявляемых списков слов отличаются у испытуемых разного пола. Женщины воспроизводят больше, чем мужчины слов, адресованных правому полушарию, и широко используют при запоминании стратегию образного опосредования [1,2].Исходя из приведенных данных, сравнительное изучение корковой организации процессов запоминания конкурентно и монаурально предъявляемой вербальной информации может являться моделью для исследования нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе половых различий в  стратегиях полушарной обработки речевой информации.

Задача исследования состояла в выявлении и сопоставлении у мужчин и женщин изменений мощности и когерентности биопотенциалов  тета- и альфа-частотных диапазонов ЭЭГ как электрофизиологических коррелятов процессов запоминания  вербальной информации в ситуациях распределенного и ориентированного на одну из сторон пространства внимания.

МЕТОДИКА

В исследовании участвовали студенты в возрасте от 19 до 23 лет (14 мужчин и 14 женщин). Все испытуемые были правшами  и имели нормальный слух. Записи ЭЭГ предшествовала  тренировочная процедура, в ходе которой испытуемым дихотически предъявляли восемь списков слов. Испытуемые должны были прослушивать слова,  не акцентируя внимание на  каком-либо одном ухе, и попытаться запомнить как можно больше слов. Каждый список состоял из 10 пар конкретных существительных. Интервалы между парами слов составляли 1с, интервал письменного воспроизведения между списками - 1 мин. Слова предъявляли через телефоны «Panasonic» RPHT18 с помощью магнитофона «Sony» TCWR565/TA-F345R (Япония).

В ходе эксперимента с записью ЭЭГ испытуемым предъявляли по два списка слов дихотически и монаурально в каждое ухо. Эксперимент всегда начинали с дихотического предъявления слов. После прослушивания списка участники эксперимента должны были воспроизводить слова устно. Во время исследования испытуемые находились в звукоизолированной темной камере, в положении сидя, с закрытыми глазами.

ЭЭГ регистрировали монополярно в 16 отведениях, расположенных  по системе 10/20 в симметричных точках  правого и левого полушарий: Fр1/Fр2, F3/F4, F7/F8, C3/C4, T3/T4, T5/T6, P3/P4 и O1/O2. В качестве референтного использовали объединенный ушной электрод. Регистрацию ЭЭГ производили с помощью энцефалографа "Galileo" (Италия)  при постоянной времени 0.3 с и верхнем ограничении частот 30 Гц. Анализировали ЭЭГ, записаную перед началом исследования в состоянии спокойного бодрствования и во время прослушивания  списков запоминаемых слов. Обработку ЭЭГ производили на основе программы "Нейрокартограф-3.63" фирмы МБН (Москва) на компьютере IBM PC-486. Мощность и когерентность рассчитывали для следующих частотных диапазонов: тета1 (4-6 Гц), тета2 (6-8 Гц), альфа1 (8-10 Гц) и альфа2 (10-13 Гц).

Для показателей мощности и  когерентности биопотенциалов в каждом частотном диапазоне вычисляли реактивность, связанную с выполнением задания и демонстрирующую изменения ритма при выполнении задания по сравнению с фоном (из показателей фона вычитали соответствующие показатели, полученные в ходе запоминания). Статистический анализ проводили с использованием  ANOVA/MANOVAпо программе Statistika for Windows, Stat. Soft, Inc., 1993. Последующий анализ достоверных взаимодействий проводили методом плановых сравнений.  Для сравнения изменений отдельных когерентных связей у мужч��н и женщин при выполнении разных заданий использовали Т-тест для зависимых переменных.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ и их обсуждение

Мощность биопотенциалов. Анализ реактивности мощностипроводили по схеме: ПОЛ (мужчины,женщины) Х ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ (дихотическое, в левое, в правое ухо) Х ОТВЕДЕНИЕ (восемь отведений) ХЛатеральность (правое, левое полушарие). Поскольку работа посвящена половым различиям при осуществлении разных видов деятельности ниже будут рассмотрены те значимые взаимодействия, которые включают факторы  ПОЛ и ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ.

Для тета1-частотного диапазона значимым было взаимодействие  ПОЛ Х ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ (F(2,48)=4.30; р=0.019). У женщин синхронизация ритма при дихотическом предъявлении слов была больше, чем при их монауральном предъявлении. У мужчин не существовало различий между дихотическим и монауральным предъявленьями, однако  реактивность мощности при предъявлении слов в левое ухо была выше, чем в правое.

В ряде работ показано, что синхронизация тета-ритма связана с эпизодической памятью и кодированием новой информации, тогда как его десинхронизация отражает процессы внимания [7,9].Согласно данным наших предыдущих исследований, запоминание дихотически предъявляемых слов у мужчин связано преимущественно с левым полушарием, тогда как  у женщин происходит  вовлечение обоих полушарий [1,2]. Можно предположить, что при правостороннем предъявлении слов у мужчин выполнение вербальных мнестических функций в левом полушарии может конкурировать с организуемым левым же полушарием вниманием к правой части пространства. В то время как левосторонняя направленность внимания может способствовать вовлечению в деятельность правого полушария, межполушарному перераспределению ресурсов и, как следствие, ослаблению интерференционных процессов и усилению внимания. Таким образом, полученные нами данные о различиях мощности тета1-ритма при разной латерализации вербальных стимулов у мужчин, по видимому, отражают латеральные особенности взаимодействия вербальной памяти и внимания.

 Наблюдаемая у женщин синхронизацией тета1-ритма, по-видимому, в большей степени отражают процессы, связанные с памятью. С таким заключением согласуется тот факт, что наибольшая синхронизация ритма наблюдалась у женщин при дихотическом прослушивании слов, когда объем поступающей  информации был в 2 раза больше, чем при монауральном предъявлении.

Для  тета2- и альфа1-ритмов не выявлено значимости фактора или  значимых взаимодействий, включающих  факторы ПОЛ и ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ.

Для альфа2 частотного диапазона значимым было взаимодействие всех рассматриваемых факторов (F(14,336)=1,94; P=0,021). Результаты, раскрывающие данное взаимодействие, представлены на рис.1. В отличие от дихотического предъявления, для которого не выявлены половые различия, связанные с асимметрией реактивности ритма или его  выраженностью в разных отведениях правого и левого полушарий (рис.1,А), такие различия наблюдаются при анализе реактивности ритма в ситуациях монаурального предъявлении слов. При этом большие значения реактивности мощности  отмечены в передних отделах левого полушария у женщин и правого – у мужчин. Показано, что процессы семантической памяти связаны с десинхронизацией  высокочастотного альфа-ритма во фронтальных отделах  левого полушария [8]. Таким образом, десинхронизация высокочастотного альфа-ритма во фронтальных отделах левого полушария у женщин согласуется с данными об использовании ими  преимущественно семантической памяти [1,2]. В свою очередь у мужчин преобладание стратегии запечатления [1,2] может приводить к функциональной блокаде фронтальных отделов левого полушария,  связанных с семантической памятью, что отражается в синхронизации  альфа2-ритма  [10]. Необходимо также отметить, что выраженность десинхронизации альфа2-ритма у женщин была большей по сравнению с мужчинами также для центрального, париетального и окципитального отведений левого и отведений, расположенных в заднем отделе правого полушария). Эти изменения альфа2-ритма также могут быть связаны с процессами семантической памяти, так как установлено наличие положительных корреляций между воспроизведением из семантической памяти и выраженностью десинхронизации альфа-ритма в указанных  областях  мозга [7,8].

Когерентность биопотенциалов. При сравнении отдельных когерентных связей обнаружена специфика пространственного распределения связей, достоверно отличающихся при попарном сравнении различных вариантов предъявления латерализованной словесной информации соответственно у мужчин и женщин.

Тета-ритм.. У мужчин в тета1 и тета2частотных диапазонах смена варианта предъявления слов не приводила к множественным изменениям внутриполушарных когерентных связей, которые позволили бы выявить "фокусы" измененной когерентности. В отличие от этого у женщин дихотическое прослушивание списков слов в сравнении с их монауральным предъявлением   в правое ухо   характеризовалось

Рис.2. Региональное распределение реактивности мощности альфа2-ритма в левом и правом полушариях у мужчин (1) и женщин (2) при предъялении слов: А - дихотическом, Б - в левое, В –  в правое ухо. Слева - карты распределения реактивности мощности. Одинаковыми кружками обозначены отведения, для которых латеральные различия реактивности мощности (значение для левого полушария минус значение для правого)  достоверно различаются у мужчин и женщин.  На Б,В темными квадратами обозначены отведения, для которых значения реактивности мощности ритма у мужчин достоверно меньше, чем в соответствующих условиях у женщин. Справа приведены количественные показатели латеральных различий у мужчин и женщин.  По вертикали - реактивность мощности в левом полушарии минус реактивность в правом; по горизонтали – каждая пара столбиков соответствует разности значений для отведений, выделенных в расположенной сверху схеме,  соответственно у мужчин и женщин.

более высокими показателями когерентности биопотенциалов тета1 и тета2 частотных

диапазонов с формированием "фокусов" повышенной когерентности во фронтальных и парието-окципитальных отделах коры преимущественно в левом полушарии. Для тета1 диапазона выявлены также дополнительные области повышенной когерентности во фронтальных (Fp2, F4) отделах правого полушария. (рис.2.) Анализ межполушарной  когерентности также выявил  половые различия пространственных паттернов измененных связей. У мужчин множественные изменения когерентности при смене условий латерализованного предъявления стимулов были обнаружены преимущественно для биопотенциалов тета2 частотного диапазона. При дихотическом и монауральном правостороннем предъявлении слов межполушарные когерентные связи у мужчин были слабее, чем  в условиях левостороннего монаурального предъявления.  При сравнении дихотического с левосторонним предъявлением "фокусы" измененных когерентных связей были представлены в передних и центральном отделах правого, переднефронтальном и передневисочном – левого  полушария. Связи, дифференцирующие ситуации различной латерализации монаурально предъявляемых стимулов, концентрировались в отведениях, расположенных в задних отделах полушарий.

В отличие от мужчин у женщин множественные изменения межполушарных когерентных связей были выявлены при сравнении запоминания в условиях дихотического и монаурального предъявленных в правое ухо. При этом в тета1 и тета2 частотных диапазонах  когерентные взаимодействия при конкурентном предъявлении стимулов были более сильными, чем при их одностороннем предъявлении в правое ухо. "Фокусами" измененных когерентных связей были париетальные отведения обоих полушарий, а также задневисочное отведение левого полушария.

Альфа-ритм. В диапазоне альфа1-ритма как у мужчин, так и у женщин различия между ситуациями предъявления сигналов отмечены изменениями лишь отдельных внутриполушарных когерентных связей (рис.3). В альфа2 частотном диапазоне у мужчин выявлен "фокус" измененных внутриполушарных когерентных связей в окципитальном отведении правого полушария при сравнении ситуации дихотического предъявления слов как с предъявлением в левое, так и в правое ухо. Однако для первого сравнения были характерны различия длинных связей между окципитальным и фронтально-центральными отведениями, для второго - измененные связи были локализованы в задней    части     полушария.     В      обои    случаях    когерентность   при   дихотическом

Рис.2. Карты различий когерентных связей в тета частотном диапазоне при сравнении различных вариантов предъявления слов у мужчин (1) и женщин (2).  Сравнение дихотического предъявления с монауральным в левое - Д-ЛУ,  в правое ухо - Д-ПУ, двух ситуций монаурального предъявления - ПУ-ЛУ. Сплошными линиями соединены отведения, для которых значения когерентности в первой из сравниваемых ситуации была выше, чем во второй, пунктирными – наоборот.

предъявлении слов была ниже, чем при монауральном.

У женщин в альфа2 частотном диапазоне для аналогичных ситуаций сравнения дихотического предъявления с монауральным в правое или левое ухо выявлен фокус измененных внутриполушарных связей в переднефронтальном отведении левого полушария. В противоположность мужчинам женщин внутриполушарные когерентные связи были более выражены при дихотическом по сравнению с монауральным предъявлением сигналов.

При анализе изменений межполушарной когерентности альфа ритма в зависимости от экспериментальных условий множественные различия  когерентных связей выявлены

Рис.3. Карты различий когерентных связей в альфа частотном диапазоне при сравнении различных вариантов предъявления слов у мужчин и женщин. Обозначения как на рис.2.

только у мужчин: в альфа1-диапазоне - при сравнении дихотического предъявления с предъявлением слов в левое ухо,  в альфа2 – при сравнении дихотического предъявления с монауральным как в левое, так и в правое ухо.  Как видно из рисунка 2, для альфа1 ритма основными фокусами сниженной когерентности при дихотическом предъявлении слов по сравнению с предъявлением в левое ухо были фронтальные и центральное отведения левого и средне-фронтальное центральное и парието-окципитальные – правого полушарий.  При сравнении аналогичных экспериментальных ситуаций в альфа2 частотном диапазоне фокусами пониженной когерентности были парието-окципитальные области левого и окципитальная - правого полушарий. При сравнении дихотического предъявления с предъявлением слов в правое ухо значения когерентности в первой ситуации также были ниже, чем во второй. «Фокусами» измененной когерентности были задневисочные отведения обоих полушарий.

               Таким образом, по сравнению с условиями монаурального предъявления запоминание конкурентно предъявляемой информации у женщин происходило на фоне возрастания внутриполушарных и межполушарных взаимодействий  в отличие от мужчин, у которых преимущественно наблюдалась обратная картина. Кроме этого, наибольшие отличия межполушарной когерентности у мужчин отмечены между показателями, полученными в ситуациях дихотического и монаурального левостороннего, а у женщин – дихотического и правостороннего предъявления слов.

Выявленные изменения когерентности представляются связанными в большей степени  с латеральной направленностью внимания, чем с объемом запоминаемой информации, так как иначе дихотическое предъявление, при котором объем предъявляемой для запоминания информации в 2 раза больше, чем при монауральном предъявлении, должно было бы отличаться от обеих ситуаций монаурального тестирования. По-видимому, полученные результаты являются отражением разных стратегий обработки вербальной информации: преимущественного использования женщинами при запоминании дихотически предъявляемых слов образного опосредования, соответствующему правополушарному способу обработки информации, а мужчинами - левополушарных процессов собственно вербальной памяти.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект №01-04-49743) и Министерства образования Российской Федерации  (проект  Е02-6.0-36).

Список литера��уры

1. Вольф Н.В. Половой диморфизм функциональной организации полушарий мозга при запоминании речевой информации //Вестн РАМН. 1998. № 9. С.30-35.
2. Вольф Н.В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов-на-Дону: ООО "ЦВВР", 2000.  238 с.
3. Boles D.B. What bilateral displays do. // Brain and Cognit. 1990. V12. №2. P.205-208.
4. Boles D.B. An experimental comparison of stimulus type, display type, and input variable contributions to visual field asymmetry // Brain and Cognit. 1994. V.24. №2. P.184-197.
5. Bryden M.P., Bulman-Fleming M.B. Laterality effects in normal subjects: evidence for interhemispheric interaction // Behav. Brain Res. 1994. V.64. №1-2. P.119-129.
6.  Iacoboni M., Zaidel E. Hemispheric independence in word recognition: evidence from unilateral and bilateral presentations // Brain and Lang. 1996. V.53. №2. P.121-140.
7. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance:  a review and analysis // Brain Res.  Rev. 1999. V.29. №2-3. P.169-195.  
8. Klimesch W., Doppelmayr M., Pachinger T., Russegger H. Eventrelated  desynchronization in the alpha band and the processing of semantic information // Cognit Brain Res.1997. V.6. №2. P.83-94.
9.  Klimesch W., Doppelmayr M., Schimke H., Ripper B. Theta synchronization and alpha desynchronization in a memory task // Psychophysiology. 1997. V.34. №2. P. 169-176.
10. Klimesch W., Doppelmayr M., Schwaiger J. et. al. Paradoxical  alpha synchronization in a memory task // Cognit Brain Res. 1999. V.7. №4. P.493-501.