Межполушарные и внутриполушарные взаимодействия в зрительной системе человека. Вычислительный подход

 О.В. Левашов

 

Введение

 Мозг  человека является наиболее сложной из всех известных систем обработки информации, прежде всего зрительной.  В клинике локальных поражений мозга наблюдались различные нарушения зрительных функций и зрительного восприятия, в том числе в виде избирательного выпадения тех или иных зрительных операций. Накоплено огромное количество таких фактов (см. 4,5, 8, 12). Все это указывает на сложный характер внутри-  и межполушарного взаимодействия отдельных блоков  в зрительной системе.

Однако пока нет сколько-нибудь правдоподобной схемы (или модели) функциональной организации подсистем мозга и их взаимодействия при решении базовых задач переработки и анализа зрительной информации (узнавания, пространственного анализа, взаимодействия  глаз-рука и т.д.). Наличие такой модели позволило бы облегчить решение целого ряда задач, например, помогло бы при экспресс-диагностике в клинике локальных поражений мозга.

В настоящей работе сделана попытка такого «вычислительного моделирования» - когда зрительная система описывается на языке операций по обработке данных, чаще используемом  в системах искусственного интеллекта. Предлагаемая модель основана на анализе большого числа данных, накопленных в нейро-психологии, нейрофизиологии и экспериментальной психологии и в основных  чертах описана ранее (5, 10).

 

Основные сведения об устройстве зрительной системы

 Принято выделять три главных уровня обработки зрительной информации: подкорковый (сетчатка глаза и подкорковые ядра), первичный корковый (17-19 поля затылочной доли коры) и высший корковый уровень.

Если описывать нейронные структуры зрительной системы на языке работы гигантского параллельного нейрокомпьютера, то его «элементной базой» будут  отдельные нейроны, обладающие так называемыми «рецептивными полями» (РП). Под РП обычно понимают  некую конфигурацию фоторецепторов на сетчатке, при световой стимуляции которой данный нейрон отвечает наилучшим образом. Чем « выше» расположен нейрон, тем более сложной оказывается исходная нейронная сеть, начинающаяся с фоторецепторов и в конечном счете замкнутая на данный нейрон. Соответственно, более сложной может быть и конфигурация входного зрительного стимула, на который «настроен» данный нейрон, т.е. сложнее его РП.

Если в сетчатке кошки РП выходных нейронов имеют простую  круговую (концентрическую) организацию, то на уровне коры найдены нейроны со «сложными» и «сверхсложными» РП, оптимальными стимулами для которых являются  прямые полосы, углы и более сложные стимулы (9 ).

С точки зрения компьютерной обработки изображений каждый нейрон зрительной системы со своим РП выполняет математическую операцию «свертки». Обычно  нейроны в зрительной коре расположены «слоями», и соседние нейроны в слое имеют одинаковые РП,  также расположенные по соседству. Таким образом нейронная сеть из всех нейронов такого слоя «анализирует» своими РП все входное сетчаточное изображение (ИЗ) и выполняет над ним операцию свертки, выделяя полезные для дальнейшего использования локальные признаки. В результате на следующий нейронный уровень приходит уже преобразованное изображение, над которым выполняются другие операции. 

. Сетчатка. Считают, что в сетчатке производятся некоторые операции по «улучшению» входного изображения (например, повышение четкости за счет подчеркивания перепадов яркости), а также его перекодирование с целью передачи в кору для дальнейшей обработки.

Подкорковый уровень. Считают, что на этом уровне  продолжается «улучшение» входного ИЗ  и что, например, наружное коленчатое тело (НКТ)  - просто «релейная станция» для дальнейшей передачи входных данных в кору. Однако есть  работы, демонстрирующие с помощь.ю компьютерного моделирования более широкие возможности по обработке информации нейронных структур НКТ, в частности выделение границ между разными текстурами и пространственно-частотную фильтрацию (см. 5). Так, Н.Ф.Подвигин  (7) обнаружил в НКТ класс нейронов с быстро меняющимися по размерам РП, которые могут играть роль перестраиваемых во времени фильтров пространственных частот – в начале очередной фиксации  происходит низкочастотная фильтрация  и стирание  визуальных следов от предыдущей фиксации.

·        Первичные уровни коры.  В классических работах  Хьюбела и Визела   найдены  нейроны* с прямоугольными  конфигурациями их РП,  возможно,выделяющие отрезки прямых  разных ориентаций и углы (9 ).

Высшие уровни коры. Считается, что именно на этих уровнях  завершается процесс  зрительного анализа и  узнавания окружающих предметов. Именно на этих уровнях у человека отмечаются существенные межполушарные различия. Так,  у человека  работу правого ПШ связывают с  пространственным анализом, ориентировкой в пространстве под зрительным контролем, конкретным распознаванием и запоминанием сложных образов (в том числе лиц знакомых людей), а работу левого ПШ – с узнаванием букв и слов и чтением (4).

Взаимодействие между функциональными блоками  в коре головного мозга. Левое и правое ПШ соединены друг с другом  мозолистым телом (МТ) – очень крупным пучком нервных волокон, по которым передаются сигналы от одного ПШ к другому и осуществляется  их взаимодействие.  Перерезка МТ  приводила к феномену «расщепленного мозга», когда  оба ПШ начинают решать одну и ту же предложенную задачу (например, зрительное узнавание) разными способами и не только не помогают, но иногда конфликтуют друг с другом (8 ). В слуховом восприятии выявлено несколько типов взаимодействия ПШ, главным из которых оказалось «реципрокное торможение», когда  нейронная активность определенной зоны одного ПШ (например, левой височной доли при различении речи) тормозит работу активность блоков другого ПШ, расположенных примерно симметрично (2).

·            Каков характер взаимодействия между функциональными блоками в пределах одного ПШ  не известно, есть лишь косвенные данные о возможности разных типов взаимодействия между блоками.  Так, за последние годы выявлено большое число (до 15) отдельных зон на  высших уровнях коры с ретинотопической проекцией (т.е. блоков, на входы которых

 ·         *Большинство данных о работе нейронов  зрительной системы получено на кошках и обезьянах, мозг которых  сравнительно хорошо изучен., и как считают, сходен с мозгом человека, по крайней мере, в отношении главных зрительных функций.

·        передается  ИЗ из проекционных зон  с сохранением  топики (6). Выявлены зоны, связанные  только с анализом движения  или только с анализом цвета. Эти  зоны работают, видимо, параллельно, но между ними могут проявляться взаимотормозные отношения (12).

Таким образом, в некотором приближении зрительную систему человека можно рассматривать как  многопроцессорный нейрокомпьютер со сложной архитектурой, в котором сочетается как последовательная, так и параллельная обработка сигналов, и отдельные функциональные блоки которого определенным образом  ) размещены в правом и левом ПШ. Возникает вопрос - насколько жестко определено место каждого блока в  коре мозга  и что будет происходить, если архитектура этого нейрокомпьютера  окажется отличной от стандартной по тем или иным причинам (нарушения внутриутробного развития, родовые травмы,  опухоли и локальные поражения мозга, возникающие на ранних стадиях развития) ?

  Насколько отличается архитектура зрительного нейрокомпьютера у левшей? В работе Доброхотовой и Брагиной (3) было показано, что только чуть больше трети всей популяции составляют «чистые правши», практически не встречается «чистых левшей» (с зеркальным относительно правшей распределением  основных сенсорных функций), а большинство составляют лица с промежуточными «профилями асимметрии». Надежных и обоснованных методик определения у человека его личного профиля асимметрии пока нет. Как видим,  попытка  проанализировать  поблочное устройство  зрительной системы мозга наталкивается на массу трудностей и выявляет недостаток необходимых физиологических  данных.. Вопросов возникает больше, чем можно найти на них ответов. Тем более важной становится задача системного подхода к изучению структуры зрительного нейрокомпьютера на основе моделей, в том  числе  моделей вычислительных .

 

Модель меж- и внутриполушарных взаимодействий в зрительной системе человека

      Согласно предлагаемой модели правое и левое ПШ производят принципиально разные операции над  входным ИЗ, обмениваясь результатами работы только при решении  самых сложных задач.Согласно этой модели у большинства людей, за исключением некоторых  явных и скрытых («сенсорных») левшей, правое ПШ в зрении является ведущим и содержит основной «арсенал» средств анализа ИЗ зрительных сцен и отдельных предметов.

     Правое ПШ. В зрении связано с решением следующих базовых задач: 1. Пространственный анализ и стереозрение(для обеспечения  движения в среде и манипулирования предметами). 2. Быстрый предварительный анализ входного ИЗ и определение  наиболее  «интересных» участков (своего рода «аттракторов» для глаза) с целью  программирования скачков и перевода взгляда в соответствующие места для  дальнейшего анализа  3. Конкретное узнавание сложных предметов,  узнавание малознакомых объектов или  знакомых объектов в необычном ракурсе и их долговременное запоминание. 4. «Визуальное мышление»- выдвижение на внутреннем «сенсорном экране»  визуальных гипотез,  мысленная визуальная сборка «целого» из частей,  целостное  восприятие и «понимание» сложных пространственных сцен.

     Левое ПШ. Выполняет ряд вспомогательных задач: 1.Анализ фрагмента входной «сцены» в центральной части поля зрения, выделение предмета из фона, нормализация  выделенного фрагмента (относительно операций сдвига, поворота и подобия), сравнение с  ограниченным набором «эталонов». 2. Полное узнавание хорошо знакомых и часто встречающихся объектов (в т.ч. букв, цифр, некоторых слов и предметов несложной формы), предварительное опознание и «кодирование» фрагментов более сложных объектов ( или  малознакомых объектов)

     Схема взаимодействия ПШ в зрении.

  1. После  выбора «визуально интересного»  участка входного ИЗ и переводе туда взгляда сетчаточное ИЗ данного участка обрабатывается механизмами левого ПШ, выполняющими его схематическое узнавание (классификацию).Если объект хорошо знакомый и простой (например, буква, слово), то происходит переход к следующему объекту. Если же объект более сложный или малоз��акомый, то он анализируется последовательно, с опорой на правое ПШ.  Результат анализа выбранного фрагмента целого объекта  в каком-то закодированном виде передается по МТ в правое ПШ. После этого  взгляд скачком смещается так, чтобы проекция анализируемого участка попала в правое ПШ.
  2.  В этом ПШ сосредоточена зрительная рабочая память, в которой хранятся наборы конкретных реализаций  каждого класса, встречавшиеся данному индивиду в процессе  зрительного научения. Под реализацией имеется в виду  нейронная структура, активированная при рассматривании  данного класса объектов (это может быть и крупный фрагмент объекта, который может быть обозначен словом). Переданная на 1-м этапе закодированная информация  активирует набор конкретных реализаций данного класса (все они имеют сходную форму с анализируемым фрагментом, но могут принадлежать разным  предметам). Вновь поступившее на этом этапе в правое ПШ ИЗ сопоставляется с набором активированных нейронных реализаций («энграмм»). Объект может быть теперь распознан  как  некоторый конкретный представитель известного человеку класса объектов . При этом  узнавание становится конкретным , причем возможно определение размера, наклона и местоположение объекта в поле зрения.
  3. Если рассматриваемый объект  сложен по форме или еще недостаточно знаком человеку (т.е. в зрительной памяти недостаточно энграмм для разных реализаций объекта), то процесс узнавания  продолжается. При этом происходят скачки глаз в другие «интересные» места сцены. Постепенно набирается достаточно информации, чтобы узнать сложный объект, либо чтобы «визуально понять», какого он вида и как расположен в пространстве (например, препятствие, полезный предмет, совершенно новая версия известного класса и т.д.).

Следствие из предложенной схемы

     Предполагаемая последовательность локального анализа сложной сцены механизмами левого и правого ПШ проявляется в тенденции осмотра каждого сложного объекта в направлении слева-направо. Это связано с особенностью проекции зоны в центре поля зрения в кору: правое полуполе зрения (часть ИЗ справа от вертикального меридиана, в котором заключена точка фиксации, попадает в левое ПШ, а левое полуполе – в правое ПШ.  В этом случае один и тот же объект сначала будет проанализирован левым ПШ,а потом – правым. Данное следствие из модели  вполне  согласуется с практикой визуальных искусств – известно, что внимание человека движется по ИЗ слева направо (1).

 В случае явной или скрытой леворукости (т.е. при полной или частичной зеркальности характера доминирования ПШ) базовые механизмы анализа и зрительного узнавания могут сформироваться зеркально - в контралатеральном ПШ. У таких испытуемых  преобладающее направление зрительного внимания будет противоположным – справа налево. Именно такой результат был получен нами ранее при обследовании студентов-художников при рассматривании сложных сюжетов (11). С другой стороны, затруднения чтения при дислексии у детей также могут  быть частично связаны с преобладающей у них тенденцией сканирования визуального материала справа налево, поскольку среди дислексиков довольно много явных и скрытых левшей.

  

Литература

1.. Арнхейм Р. Искусство и визуальное восприятие. 1974. М. Мир.392 с.

2. Баллонов Л.Я., Деглин В.Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий.1976,Наука, Ленинград, 218 с.

3. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Левши. 1994.М. Книга. 231 с.

4. Кок Е.П. Зрительные агнозии. 1967, М.Медицина.224 с.

5. Левашов О.В. Вычислительные модели сенсорных систем. 1989. М. ВИНИТИ, сер. Итоги науки, 150 с.

6. Пигарев И.Н. Экстрастриарные зрительные зоны коры мозга. В кн. Физиология зрения, РАН,М.Наука,1992, с. 345-400.

7. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. Л. Наука.1979 .157 с..

8. Спрингер С. Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. Асимметрия мозга.М.Мир. 1983.256 с.

9. Хьюбел Д. М. Глаз, мозг, зрение.  Мир.1990, 239 с.

10. Levashov O.V.  et. al. Role of  the right and the left hemispheres in object recognition: a model. Perception, 1996,  v. 25. p.95.

11.Levashov O.V, Kobyakova L. “Left-right” and “right-left” observers: Two different styles of picture viewing. Perception, 1998, v.27, pp.121-122.

12.Zeki Z. A vision of the brain. 1993.  Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, 366 p.