О.М. Разумникова, Н.В. Вольф
Государственное учреждение научно-исследовательский институт
физиологии Сибирского отделения РАМН
Согласно модели внимания, предложенной Познером и Петерсеном
[20], выделяются передняя корковая система, включенная в
процессы торможения или облегчения селекции информации и ее
семантическую обработку, и задняя – доминирующая в селекции
зрительных (ее париетально-окципитальная часть) или слуховых (парието-темпоральные
области коры) стимулов [10]. Вместе с этим было установлено, что
мультикомпонентная корковая система внимания по-разному включена
в механизмы контекст зависимой или независимой селекции
зрительной информации у мужчин и женщин: у первых в большей
степени оказывается выраженной межполушарная асимметрия
фронтальных областей коры, тогда как у вторых – отличия в
передне-заднем направлении [8]. Известна также гипотеза о
разнице в принципах селекции информации мужчинами и женщинам,
согласно которой первые в большей мере опираются на
самоопределяемые способы с использованием импульсивно-глобальных
стратегий, тогда как вторые – на более полные подходы к
последовательной обработке информации и ее осмысливанию, причем
для принятия решения женщины стремятся получить исчерпывающую
информацию. [14,16].
Выполненные нами ранее исследования динамики межполушарной
асимметрии при восприятии слогов в условиях распределенного и
направленного внимания позволили предположить, что половые
различия в межполушарном взаимодействии могут быть обусловлены
особенностями процессов селекции информации, присущими мужчинам
или женщинам [3,4]. Было также установлено, что при запоминании
конкретных существительных у женщин согласно паттернам
когерентных связей наблюдается более тесное межполушарное
взаимодействие, чем у мужчин [1,2,23]. Взаимодействие
процессов внимания и памяти может проявляться в двух вариантах:
как связь внимание и состояния arousal (связь
фронто-таламо-париетальной сети с ретикулярной формацией) или
как память - arousal [6] и, таким образом, оказывать влияние на
характер межполушарного взаимодействия. В связи с этим
целью нашего исследования стало выяснение особенностей
межполушарного и внтриполушарного взаимодействия у мужчин и
женщин в зависимости от экспериментально заданных условий
селекции информации. Для этого мы использовали модель
дихотического предъявления вербальных стимулов с распределенным
вниманием или сфокусированным согласно инструкции на одном из
слуховых каналов. Ранее такой подход показал свою информационную
ценность при изучении межполушарной асимметрии [10,15,23,24].
Методика.
В исследовании принимали участие студенты - правши в возрасте
19-23 лет (16 мужчин и 16 женщин). Записи ЭЭГ предшествовала
тренировочная процедура, направленная на стабилизацию
индивидуально присущей испытуемым стратегии запоминания слов при
их дихотическом предъявлении. В ходе эксперимента с регистрацией
ЭЭГ испытуемым дихотически предъявляли по 2 списка, состоявших
из 10 пар слов, в трех разных ситуациях распределения внимания
(распределение внимания на оба слуховых канала – ВнР; внимание,
направленное согласно инструкции на правое – ВнПр или левое ухо
- ВнЛев). Во всех случаях эксперимент начинался с ВнР, а
ситуации ВнПр и ВнЛев менялись, так что для одной половины
испытуемых каждого пола сначала необходимо было направлять
внимание на правое ухо, а потом на левое, а для другой –
наоборот. Процедура воспроизведения отличалась от
предварительного дихотического тестирования, в ходе которого
запомненные слова воспроизводились письменно, тем, что после
прослушивания списка участники эксперимента должны были
воспроизводить слова устно.
Запись ЭЭГ производили в состоянии спокойного бодрствования (с
закрытыми глазами) и при прослушивании слов в трех, описанных
выше ситуациях распределения внимания. ЭЭГ регистрировали в 16
отведениях, расположенных по системе 10/20 в симметричных
точках правого и левого полушария, с объединенным ушным
электродом в качестве референтного. Регистрацию ЭЭГ производили
с помощью энцефалографа "Galileo"
при постоянной времени 0,3 с и верхнем ограничении частот 30 Гц.
Обработка ЭЭГ производились с помощью программы
"Нейрокартограф-3.63" фирмы МБН (г. Москва) на компьютере
IBM PC.
Анализировали по 14 свободных от артефактов эпох ЭЭГ
длительностью 2 с (взятых с перекрытием в 50%). Для каждой из
120 пар отведений были получены значения когерентности в тета1
(4-6 гц), тета2 (6-8 гц), альфа1 (8-10 гц), альфа2 (10-13 гц) и
бета1(13-20 гц), бета2 (20-30 гц) частотных диапазонах.
Статистический анализ когерентности ЭЭГ в указанных частотных
диапазонах или ее реактивности (разность значений в состоянии
покоя и в соответствующей экспериментальной ситуации) проводили
с использованием ANOVA/MANOVAи
последующим анализом достоверных взаимодействий методом плановых
сравнений по программе Statistika for Windows, Stat. Soft, Inc.,
1993. Коррекция статистической значимости выполнялась по методу
Гринхауза – Гейссера. Связь между уровнем воспроизведения слов и
показателями когерентности ЭЭГ или ее реактивности определялась
с помощью корреляционного анализа Пирсона.
Результаты исследований и их обсуждение.
Воспроизведение слов.
ANOVA
воспроизведения слов был выполнен с факторами ПОЛ (П) (2) х Эксперимент
(ЭКС) (3) (ВнР–ВнПр-ВнЛев )хЛатераль-ность(ЛАТ)
(2) (левое - правое полушарие) и выявил следующие достоверные
эффекты: П (F1,30=12.15;
p=0.0015)
- обусловлен лучшим воспроизведением слов женщинами, чем
мужчинами; ЭКСхЛАТ (F2,60=333.01;p=0.0000)
- при направленном внимании воспроизведение значительно лучше
для слов, предъявленных в то ухо, на котором сконцентрировано
внимание, чем для соответствующего уха при распределенном
внимании. Достоверным было взаимодействие ПОЛхЭКСхЛАТ (F2,60=4.93;
p=0.01):
в случае предъявления слов в правое ухо (СлПр) их
воспроизведение не отличалось у мужчин и женщин, а при
предъявлении слов в левое ухо (СлЛев) мужчины воспроизводили
значительно меньше слов, чем женщины как в ситуации ВнР (р=0.0004),
так и ВнЛев (р=0.019) .
Таким образом, полученные эффекты половых отличий в
воспроизведении слов совпадают с ранее опубликованными нами
результатами, что свидетельствует о стабильности стратегий
обработки словесной информации, присущих мужчинам и женщинам
[1,2].
Анализ реактивности когерентности ЭЭГ.
ANOVA реактивности когерентности проводили в каждом из 6-ти
частотных диапазонов с факторами П (2), ЭКС (3) и ПАРЫ
ЭЛЕКТРОДОВ (ПЭ) отдельно для межполушарной когерентности между
гомологичными отведениями (МПГког) (8 пар), межполушарной
когерентности между негомологичными отведениями (МПНког) (2-х
группы данных, в каждой из которой рассматривались 28 пар) и
внутриполушарной (ВПког) (28 пар), причем в последнем случае
дополнительно вводили фактор ЛАТ (2). Достоверные эффекты
взаимодействия факторов П и ЭКС были обнаружены в тета1 и
бета1-диапазонах, и именно на этих результатах мы остановимся
ниже.
В тета1-диапазоне установлено взаимодействие ПхЭКСхПЭ (F14,420=1,73;
р=0.047) для реактивности МПГког. Согласно плановому
анализу данных у мужчин в ситуации ВнПр показатель
реактивности когерентности достоверно уменьшался по
сравнению с ВнР для передне-фронтальных отведений (р=0.049)
(т.е., чем больше отрицательные значения реактивности, тем
больше увеличение когерентности ритма в экспериментальной
ситуации по отношению к фоновым значениям), а у женщин – для
париетальных и окципитальных отведений (р=0.01), причем
эти изменения, хотя и меньшей амплитуды, сохранялись и при ВнЛев
(Рис.1). Корреляционный анализ выявил у мужчин достоверную
положительную связь между воспроизведением слов, адресованных
левому полушарию (СлПр), и реактивностью МПГког в отведениях
F3-F4
при ВнПр (т.е. чем больше оказывалось межполушарное
взаимодействие в этой ситуации, тем меньше была эффективность
воспроизведения), но отрицательную связь – у женщин (отведения
Т5-Т6). У женщин также была обнаружена отрицательная корреляция
между СлЛев и МПГког вF7-F8
для ситуации ВнР (см. рис.1).
В бета1-диапазоне в ходе
ANOVA
реактивности внутриполушарной когерентности выявлен достоверный
эффект ПхЭКСхЛАТ (F2,29=3,60;
р=0.04), который был обусловлен разной асимметрией
реактивности ЛПког в ситуации ВнПр у мужчин и женщин: у первых
концентрация внимания на правое ухо вызывала увеличение ЛПког
(т.е. более отрицательные значения реактивности ЛПког), а у
вторых – напротив, ее снижение, что и приводило к достоверным
половым различиям (F1,30=6,50;
р=0.016) (Рис.2 А). Изменение направленности внимания с
правого на левое ухо у мужчин сопровождалось сменой знака
реактивности ЛПког и увеличением значений ППког (F1,30=9,85;
Р=0.0038). У женщин достоверных отличий в асимметрии изменений
ВПког, связанных со сменой направленности внимания, обнаружено
не было.
Согласно корреляционному анализу воспроизведения и когерентных
связей было установлено, что успешное воспроизведение СЛ_Пр в
ситуации ВнР у мужчин положительно коррелирует в бета1-диапазоне
со значениями левополушарной когерентности с фокусами в С3 и Т3
и правополушарной – с фокусом вFp2,
а для СЛ_Лев наблюдаются только единичные корреляционные связи
(рис.2 Б). При направленном внимании корреляции меняют знак: при
ВнПр это отрицательные связи с внутриполушарной когерентностью
как в левом, так и в правом полушариях, при ВнЛев отрицательные
корреляции между СЛ_Лев и когерентностью ограничиваются правым
полушарием (фокус
T4).
В то же время у женщин достоверные корреляции воспроизведения
слов с текущими экспериментальными значениями ВПког
немногочисленны, и все они наблюдаются в левом полушарии (Рис.2
Б). Между реактивностью внутриполушарной когерентности и
воспроизведением слов как у мужчин, так и у женщин во всех
экспериментальных ситуациях были обнаружены только единичные
корреляционные связи.
Полученные нами результаты свидетельствуют, что особенности
функционального изменения частотно-пространственной организации
корковых областей, обусловленные взаимодействием процессов
внимания и памяти, существенным образом зависят от фактора пола.
Половые различия в изменениях когерентности ЭЭГ, вызванных
разными условиями направленности внимания, обнаружены нами в
тета1 и бета1-диапазонах, которые по ряду литературных данных
связаны с процессами внимания [13,18,21]. Отмеченные регионарные
особенности функциональной реактивности когерентности и
корреляционные зависимости между воспроизведением слов и
паттернами когерентности в этих диапазонах могут указывать
на разные варианты включения передней и задней систем внимания в
мнестические процессы у мужчин и женщин.
В сравнении с ситуацией распределенного внимания его
произвольная концентрация на один из слуховых каналов
сопровождается у мужчин усилением в
тета1-диапазоне взаимодействия между передне-фронтальными
отведениями, а у женщин - париетально-окципитальными регионами.
Опираясь на эти данные, а также на известные представления о
контролирующих функциях фронтальной системы внимания и о
значении париетальной системы в поддержании внимания к
мультимодальным стимулам [20,22], можно предположить, что
большее значение в регуляции мнестических процессов у мужчин
имеет передняя система внимания, а у женщин – ее задние отделы.
Такие особенности в селекции поступающей вербальной информации
могут приводить к наблюдаемым половым различиям в стратегиях
запоминания слов: преобладанию фиксации слуховых вербальных
стимулов у мужчин и использованию зрительных образов – у женщин
[1,2].
Причем у мужчин согласно данным корреляционного анализа между
воспроизведением слов и межполушарной когерентностью усиление
взаимодействия фронтальных областей двух полушарий связано с
ухудшением эффективности запоминания, тогда как у женщин более
выраженное межполушарное взаимодействие сопровождается его
улучшением. Это согласуется с ранее полученными данными,
свидетельствующими о положительных у женщин и отрицательных у
мужчин корреляциях между межполушарной когерентностью и
показателями когнитивных способностей [2,5,23].
Известно, что произвольная концентрация внимания на одном из
каналов предъявления информации вызывает дополнительную
активацию контрлатеральных специфических областей мозга [12,17]
и, таким образом создает условия для более успешной обработки
соответствующих стимулов. С другой стороны, известно, что
интерференционные процессы при взаимодействии внимания и памяти
более выражены у мужчин, чем у женщин [7]. Таким образом,
отрицательные корреляции между воспроизведением слов и
значениями когерентности бета1-ритма в ситуации концентрации
внимания на каждом из слуховых каналов свидетельствуют, что,
во-первых, чрезмерно расширенное взаимодействие корковых
областей в таких условиях будет являться фактором,
противодействующим успешному запоминанию. Во-вторых -
сфокусированное внимание способствует у мужчин специфической
локализации мнестических процессов в речевых областях коры
(фокусы Т3 и Т4 когерентности бета1-ритма сформированы
соответственно направленности внимания), и большее значение в
этих процессах, по-видимому, имеет передняя система внимания.
Кроме того, вследствие более диффузно расположенных у мужчин
речевых областей в левом полушарии [11] и предположительно
преимущественно тормозного характера воздействия левого
полушария на правое при запоминании слов [1,2,23] направленное
внимание может усиливать это межполушарное торможение и, таким
образом, ограничивать вербальную деятельность правого полушария
(худшее воспроизведение слов, предъявленных в левое ухо,
наблюдаемое у мужчин по сравнению с женщинами).
Таким образом, в соответствии с более выраженными у мужчин
изменениями внутриполушарного взаимодействия, показанными в
бета1 диапазоне при смене направленности внимания, а также в
связи с существованием корреляций между воспроизведением слов и
внутриполушарных связей можно говорить о большей у них
полушарной локализации мнестических процессов. В этом случае
тормозной характер взаимодействия полушарий будет
контрастировать эту функциональную специализацию, а менее
выраженные у женщин процессы межполушарного торможения [9] будут
способствовать совместной когнитивной деятельности полушарий.
При этом отсутствие множественных корреляционных связей между
воспроизведением слов и реактивностью когерентности, но их
обнаружение в случае сопоставления воспроизведения со значениями
когерентности может подчеркивать значение уже сложившихся связей
корковых областей, на основе которого дополнительно развиваются
их функциональные изменения. Существует мнение о бета-активности
как «носителе» внимания [25]. Предполагается также, что
бета1-ритм участвует в контроле организации возбудительных и
тормозных корковых информационных процессов [19]. Можно
предположить, что у женщин уже на первом этапе эксперимента при
ВнР складывается такая система взаимодействия корковых
бета-осцилляторов, которая способна обеспечить успешную для
запоминания селекцию информации, адресованной как левому, так и
правому полушариям, и смена направленности внимания
принципиально не изменяет эту организацию. У мужчин вследствие
более специализированной селекции информации посредством
фронтальной системы внимания ситуации разной направленности
внимания, как показывают паттерны корреляционных связей между
воспроизведением слов и когерентностью бета-ритма, отличаются
более существенно, и в этом случае для успешного запоминания
необходимо изменение внутриполушарного взаимодействия.
Выводы.
1. Направленное внимание на один из слуховых каналов при
запоминании дихотически предъявленных слов в сравнении с
вниманием, распределенным на оба уха, сопровождается у мужчин
усилением взаимодействия передне-фронтальных, а у женщин -
париетально-окципитальных областей коры в тета1-диапазоне.
2. В бета1-диапазоне изменение сфокусированности внимания при
запоминании слов сопровождается у мужчин контралатеральным
увеличением внутриполушарной когерентности, тогда как для женщин
значимых изменений когерентности не наблюдается.
3. Особенности изменений когерентности тета1 и бета1-ритмов в
зависимости от условий распределения внимания и корреляционные
связи между воспроизведением слов и паттернами когерентности ЭЭГ
или ее реактивности в тета1 и бета1 частотных диапазонах
свидетельствуют о том, что у мужчин запоминание слов происходит
при доминировании регуляторного воздействия передней системы
внимания, а у женщин –задней системы.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №01-04-49743
Список литературы
1. Вольф
Н.В. Половые различия межполушарных интерференционных
взаимодействий при запоминании речевой информации // Журн. высш.
нервн. деят., -1998.- Т.48.-
N3. -
С.551-553.
2. Вольф
Н.В. Половые различия функциональной организации процессов
полушарной обработки речевой информации. Ростов-на-Дону: Изд-во
ООО «ЦВВР», 2000.
3. Вольф
Н.В. Разумникова О.М Динамика межполушарной асимметрии при
восприятии речевой информации у женщин и мужчин // Журн .высш.
нервн. деят.-2001.-Т.51.-№3.-С.310-314.
4. Разумникова
О.М, Вольф Н.В. Половые различия временной динамики
межполушарной асимметрии восприятия речевой информации //
Бюлл. СО РАМН.- 1997. - №2.- С.87-90.
5.
Corsi-Cabrera M., Herrera P., Malvido M. Correlation between EEG
and cognitive abilities: sex differences // Int. J. Neurosci.
-1989. -Vol.45. -N.1-2. -P.133-141.
6.
Coull J.T., Frith C.D., Büchel C., Nobre A.C. Orienting
attention in time: behavioral and neuroanatomical distinction
between exogenous and endogenous shifts // Neuropsychol. -2000.
-Vol.38. -P.808-819.
7. Davidson
H., Cave R., Sellner D. Differences in visual attention and task
interference between males and females reflect differences in
brain laterality. Neuropsychol. -2000. - Vol.37. - P.508-519.
8.
Goldberg E., Harner R., Lovell M., et al. Cognitive bias,
functional cortical geometry, and the frontal lobes: laterality,
sex, and handedness // J. Cogn. Neuroscience. - 1994. –Vol.6.
-N3. -P.276-296.
9. Hetrick
W.P., Sandman C.A., Bunney W.E.Jr., et al. Gender differences in
gating of the auditory evoked potentials in normal subjects //
Biol. Psychiatry.-1996.-Vol.39.-P.51-58.
10. Hugdahl
K., Nordby H. Electrophysiological correlates to cued
attentional shifts in the visual and auditory modalities //
Behav. & Neural Biol.. -1994.- Vol.62.-N1.-P.21-32.
11.
Kimura D., Harshaman R.A. Sex differences in brain organization
for verbal and non-verbal function // Progr. Brain
Res.-1984.-V.61.-P.423-441.
12. Kinsbourne
M. Lateral interations in the brain. In: Kinsbourne M. Smith W.l.
(Eds.) Hemispheric disconnection and cerebral function.
Springfield, IL:C.C.Thomas.–1974.- P.239-259.
13. Klimesch
W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory
performance: a review and analysis // Brain. Res. Rev. -1999.
-Vol.29. -169-195.
14. Klinteberg
B.A., Levander S.E., Schalling D. Cognitive sex differences:
speed and problem-solving strategies on computerized
neuropsychological tasks// Percept. Motor.
Skills.-1987.-Vol.65.-P.683-697.
15. Mahoney
A.M., Sansbury R.S. Hemispheric asymmetry in the perceptionof
emotional sounds // Brain and Cogn.-1987. -Vol.6. -P.216-233
16. Meyer-Levy
J. Gender differences in information processing: a selectivity
interpretation. In: Cafferata P., Tybout A.M. (Eds.) Cognitive
and affective responses to advertising. Canada: Lexington
Books.-1989.
17. O’Leary
D.S., Andreasen N.C., Hurting R.R., et al. A positron emission
tomography study of binaurally and dichotically presented
stimuli: effects of level of language and directed attention
//Brain Lang. -1996. -Vol.53. -P.20-39.
18. Paus
T., Zatorre R., Hofle N. et al. Time-related changes in
neural systems underlying attention and arousal during the
performance of an auditory vigilance task. // J. Cogn.
Neurosci.-1997.- Vol.9. -N3.- P.392-408.
19.
Pfurtscheller G., Lopes da Silva F.H. Event-related EEG/MEG
synchronization and desynchronazation: basic principles // Clin.
Neurophysiol. -1999. -Vol.110. -P.1843-1857.
20. Posner
M.I., Petersen S.E. The attention system of human brain // Ann.
Rev. Neurosci.-1990.-Vol.13.-P.25-42.
21. Pulvermüller
F., Birbaumer N., Lutzenberger W., Mohr B. High-frequency brain
activity: Its possible rile in attention, perception and
language processing // Progress Neurobiol. -1997. -Vol.52.
-P.427-445.
22. Verfaellie
M., Heilman K.M. Hemispheric asymmetries in attentional control:
implications for hard preference in sensorimotor tasks // Brain
& Cogn. -1990. -Vol.14. -P.70-80.
23. Volf
N.V., Razumnikova O.M. Sex differences in EEG coherence during a
verbal memory task in normal adults // Int. J. Psychophysiol.
-1999. -Vol.34. -P.113-122
24. Voyer
D., Flight J. Reliability and magnitude of auditory laterality
effects: the influence of attention // Brain & Cogn. –2001. -
Vol.46. –P. 397-413.
25. Wrobel
A. Beta activity: a carrier for visual attention // Acta
Neurobiol.-
2000.-Vol.60.-P.247-260.